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Tessuto muscolare: composizione e contrazione

Indice

  1. Struttura cellulare;
  2. Struttura molecolare;
  3. Sarcomero;
  4. Contrazione muscolare;
  5. Accoppiamento eccitazione-contrazione.

Il nostro organismo ha 3 tipi di tessuto muscolare:

  • Scheletrico;

  • Liscio;

  • Cardiaco.

NB. La distinzione in bianche e rosse sono differenza di fibra, non di tessuto.

I muscoli sono connessi alle ossa o in maniera diretta o tramite i tendini. Esistono due livelli per descrivere il muscolo scheletrico: cellulare e molecolare.

Struttura cellulare del tessuto muscolare

Quando si parla di fibra muscolare, in realtà si parla di cellula muscolare. La membrana si chiama sarcolemma, il citoplasma → sarcoplasma etc. La caratteristica del tessuto muscolare è la presenza di cellule multinucleate, i nuclei si trovano alla periferira della cellula perché l’interno è occupato dalle fibre contrattili. Ogni fibra contiene degli organelli la cui funzione è la contrazione. Primi fra tutti abbiamo i mitocondri, per la produzione di energia; poi la mioglobina, affine all’O2 più che l’emoglobina (infatti le sottrae l’ossigeno). Le miofibrille, di forma bastoncellare, contengono al loro interno l’apparato contrattile vero e proprio. I filamenti contrattili sono rappresentati da quelli spessi di Miosina e quelli sottili di Actina.

Tutto il muscolo è ricoperto dall’epimisio, i vari fasci muscolari sono divisi dal perimisio, la singola fibra è rivestita dall’endomisio.

Un’altra struttura fondamentale è il reticolo sarcoplasmatico, esso è una forma elaborata del reticolo plasmatico liscio, che circondano ogni miofibrilla e terminano nelle cisterne terminali. Poi abbiamo i tuboli T, invaginazioni della membrana all’interno della cellula. Il reticolo contiene elevate concentrazioni di Ca++, fondamentale per la contrazione. I tubuli T (o trasversi) sono fatti di sarcolemma, la loro funzione è quella di portare dei segnali elettrochimici in prossimità delle parti più profonde della cellula muscolare. Il complesso formato da reticolo sarcoplasmatico e tubuli T ha la funzione di attivare i muscoli scheletrici, quando questi sono stimolati dal motoneurone. Questo processo avviene con la massima velocità e il minimo dispendio di energia. La triade è appunto l’unione di un tubulo T più due cisterne terminali.

Fino a ora abbiamo parlato della visione cellulare del muscolo, ora vedremo la molecolare.

Struttura molecolare del tessuto muscolare

La struttura contrattile molecolare della fibra muscolare è il Sarcomero, la cui struttura è formata da bande alternate di zone chiare e scure che determinano la posizione topografica di actina e miosina. Il sarcomero è delimitato da due linee Z, poste ad una determinata distanza tra loro, al centro delle quali si trova la linea M.

Composizione del Sarcomero

Il sarcomero è composto da:

  • Zone;

  • Bande;

  • Linee.

Sarcomero

By Sarcomere.svg: Slashme at English Wikipedia and Louisa Howard for File:Human skeletal muscle tissue 2 – TEM.jpgderivative work: Chandres – Sarcomere.gif for the design and File:Human skeletal muscle tissue 2 – TEM.jpg for the picture, CC0,

Fontehttps://commons.wikimedia.org

La zona H, è mediana ed è quella porzione del sarcomero che si modifica durante la contrazione muscolare, troviamo anche due bande: Banda A e Banda I.

Le linee Z delimitano i confini del sarcomero. A livello di queste linee avviene l’ancoraggio dei filamenti sottili di actina. La linea M, a metà del sarcomero, funge da ancoraggio per i miofilamenti spessi di Miosina. La banda A è lunga quanto la miosina, e rappresenta la zona scura dove actina e miosina si sovrappongono. La zona H, oltre a contenere la banda A, contiene anche la banda H, che si trova al centro di quest’ultima e che contiene solo miosina senza la sovrapposizione di actina, rappresentando quindi, la zona chiara. L’ultima banda di cui parleremo è la banda I, chiara perché composta solo da actina (a metà delle quali troveremo le linee Z).

L’actina è formata da tanti piccoli monomeri di Actina G (G sta per globulare), immaginata come una collana di perle: il filo è l’actina F, le perle sono l’actina G. Un miofilamento di actina è formato da due filamenti di actina F avvolti a doppia elica. Su tali filamenti sono presenti due proteine regolatrici, la tropomiosina e la troponina.

La tropomiosina è una proteina filamentosa la cui funzione è quella di bloccare i siti di legame dell’actina necessari per interagire con la miosina.

La troponina è formata da tre proteine globulari che si legano a tre strutture diverse, una per l’actina, una per la tropomiosina e una per il Ca++ (questo legame con il calcio sarà quello che darà il via alla contrazione). La titina invece collega la miosina alla linea Z ed è molto elastica poiché determina la capacità elastica del muscolo e presenta una struttura a molla.

La miosina è formata invece da dei filamenti, due sub-unità attorcigliate fra loro dotate ciascuna di una coda e una testa (come due mazze da golf attorcigliate). Le due teste globulari sono disposte speculari su due direzioni opposte. Le teste della miosina, dette anche ponti trasversali, contengono i siti di legame per l’ATP e l’actina. All’interno della cellula sarà presente l’enzima ATP-asi per la demolizione dell’ATP. Viceversa, se questo non dovesse avvenire si sfocerebbe nel fenomeno denominato Tetania (contrazione costante).

contrazione muscolare

By Jeff16 – Own work, CC BY-SA 4.0

Fontehttps://commons.wikimedia.org

Contrazione Muscolare

Il meccanismo della contrazione muscolare si basa sullo scorrimento delle fibre di actina sulla miosina, determinando macroscopicamente l’accorciamento del muscolo, e quindi il movimento. Ci sarà una variazione delle dimensioni di alcune bande. Le bande H e I diventano più piccole, mentre la banda A rimane invariata e le linee Z nel complesso si avvicinano. Quindi actina e miosina sono i miofilamenti responsabili della contrazione muscolare.

Riassumendo: una volta che la cellula muscolare è eccitata, si genera sempre un potenziale d’azione con la successiva trasformazione dell’evento elettrico in evento meccanico, mediato dal Ca++.

Nello specifico:

  1. Il motoneurone si eccita;
  2. Contatta la fibra muscolare;
  3. Questa genera un potenziale d’azione;
  4. Il potenziale d’azione fa aprire le porte agli ioni Ca++ (calcio) a livello del reticolo sarcoplasmatico;
  5. Il Ca++ viene liberato in prossimità delle miofibrille a cui si lega nel sito della troponina per il calcio;
  6. Il legame del Ca++ con la troponina a cascata modifica la conformazione della tropomiosina;
  7. La tropomiosina si sposta determinando l’interazione dei miofilamenti;
  8. I ponti trasversali effettuano un movimento come di remata;
  9. Dopo la contrazione il Ca++ viene liberato e rimesso nel reticolo sarcoplasmatico;
  10. La miosina e l’actina tornano alla loro posizione iniziale determinando il rilassamento muscolare.

Tutto questo si basa su un modello fisiologico basato sullo “scorrimento dei miofilamenti” (quindi l’accorciamento non è dovuto alla loro modificazione strutturale). Durante un movimento normale un muscolo si accorcia del 35% rispetto alla contrazione normale, ottenuto grazie a tante “remate” (1 remata= 1% accorciamento del muscolo). Quindi il singolo ponte si deve formare tante volte.

Quando arriva lo stimolo alla testa della miosina il gruppo P (fosfato) si libera dalla miosina, si genera energia e si crea il “colpo di forza”, cioè la remata. Questo colpo di forza è quindi l’evento in cui la testa della miosina si sposta verso l’interno del sarcomero. Il fenomeno di Rigor è quando non c’è più ATP da legare alla miosina e i ponti tra actina e miosina sono fermi (Rigor Mortis= stato di contrazione permanente dopo la morte. Parte 12 ore dopo il decesso, fino a 60 ore dopo il decesso).

Accoppiamento eccitazione-contrazione

Si riferisce a quel fenomeno che associa l’eccitazione di una fibra muscolare alla sua automatica contrazione. I due protagonisti di questo processo sono la giunzione neuromuscolare e lo spazio sinaptico.

Le fonti di ATP che adoperano le fibre muscolari sono fondamentalmente 3:

  • L’ATP libera presente nel sarcolplasma;

  • Creatina fosfato;

  • Glucosio (tramite processi ossidativi).

Nei primi 6 secondi utilizziamo tutta la prima fonte. La fosfocreatina invece serve a formare ATP all’interno della cellula, poiché libera un gruppo P per darlo all’ADP, che diventa ATP. Questa fornisce energia per circa 20 sec. Il glucosio, grazie alla respirazione cellulare, genera la maggior parte di ATP di cui abbiamo di bisogno.

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Bibliografia:

  • Appunti personali;
  • www.wikipedia.it (immagine sarcomero).

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