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POTENZIALE DI MEMBRANA: PROPRIETA’ E FUNZIONE

Indice

  1. Potenziale di equilibrio;
  2. Potenziale di membrana del neurone;
  3. Canali porta;
  4. Modificazione del potenziale di membrana;
  5. Termini di ripasso.

Il potenziale di membrana è la tensione elettrica, misurabile in una cellula, tra il versante citoplasmatico, che presenta cariche negative, e quello extracellulare, che presenta cariche positive. Il fatto che l’interno della cellula abbia come segno cariche negative e l’esterno cariche positive, non significa che dentro ci sono solo cariche negative e fuori solo cariche positive. In realtà questa differenza di cariche è data dall’ineguale distribuzione di fosfolipidi di membrana che portano una carica negativa.

Potenziale di equilibrio

Il potenziale di equilibrio si basa fra le differenze di un gradiente chimico e di un gradiente elettrico. Quando questi due gradienti si equivalgono si parla di soluzione isotonica, quindi senza passaggio di ioni da una parte all’altra. Il passaggio degli ioni dentro e fuori la cellula dipende dalla permeabilità di quest’ultima agli ioni.

Prendiamo l’esempio in cui questa è permeabile solo al Na+ (sodio) o al K+ (potassio):

Il Na+ tenta di entrare dentro la cellula perché si trova maggiormente presente all’esterno, il problema è che pian piano che questo entra lo spazio extracellulare inizia a diventare più negativo, diminuendo sempre più la spinta del Na+ verso la cellula. Quando si raggiunge l’equilibrio vorrà dire che ci saranno le stesse concentrazioni di Na+ all’interno e all’esterno della cellula.

Il K+ funziona in maniera simile. Questo si trova in maggiori quantità all’interno della cellula rispetto all’esterno, quindi secondo gradiente tenderebbe ad uscire dalla cellula. Uscendo, dato che è positivo come il Na+, aumenta la negatività dello spazio intracellulare.

Il potenziale di equilibrio, secondo l’equazione di Nerst, del Na+ è +61mV, del K+ è -90mV. La cellula, che è permeabile sia al sodio che al potassio (ma maggiormente al Na+), quindi ha un potenziale di equilibrio più o meno a metà di questi due valori, cioè -70mV.

E’ possibile chiarire gli scambi di quelle molecole che non sono ioni (es. proteine) affermando che il prodotto delle cariche, positive e negative extracellulari, deve essere uguale al prodotto delle cariche positive e negative intracellulari. Questo equilibrio serve a descrivere un movimento di cariche diffusibili attraverso una membrana, tramite cariche fisse. Le cariche fisse vengono rappresentate dalle proteine di membrana, cariche negativamente come tutte le proteine. Secondo questo equilibrio si spiega come il passaggio di sostanze positive attraverso la membrana, quantitativamente non sarà mai uguale a quello delle sostanze negative, perché all’interno le cariche fisse non si sposteranno effettivamente da dentro a fuori, ma la loro carica influisce comunque sull’equilibrio.

Ogni volta che c’è movimento di ioni potrebbe esserci anche movimento dell’acqua. Supponiamo di avere delle proteine all’interno della cellula in maggior quantità (quindi soluzione ipertonica), in questo caso per osmosi l’H2O passerebbe all’interno della cellula. L’equilibrio viene mantenuto grazie alla pompa Na-K ATPasi, che attivamente espelle tre ioni Na+ all’esterno e pompa all’interno 2 ioni K+ (contro gradiente quindi). il primo segnale di sofferenza cellulare è quindi l’edema cellulare (questo perché senza nutrienti non si genera ATP, quindi non si può usare la pompa Na-K, quindi la cellula gonfia).

pompa sodio potassio atpasi

By NaKpompe2.jpg: Original uploader was Phi-Gastrein at fr.wikipediaderivative work: sonia – NaKpompe2.jpg, CC BY-SA 3.0,

Fontehttps://commons.wikimedia.org

A livello di gradiente chimico il Na+ tende ad entrare dentro la cellula, quindi quando il K+ esce fa si che Na+ sia ancora più attratto (dato l’aumento di negatività dell’ambiente intracellulare). Alla fine si arriverà ad un punto di equilibrio che durerebbe per sempre, perdendo alla lunga il proprio potenziale d’azione; quindi per evitare che l’equilibrio una volta raggiunto venga mantenuto entra in funzione la pompa Na-K.

Questi processi fino ad ora considerati riguardano solo i passaggi passivi, avvenuti secondo gradiente, della sola H2O, Na+ e K+. Nel momento in cui entrano in gioco tutti gli altri ioni e proteine le cose cambieranno.

Potenziale di membrana del neurone

La membrana neuronale è permeabile sia a Na+ che a K+. Il Na+ ha una forte tendenza ad entrare nella cellula neurolale. I motivi per cui non succede sono:

  1. La pompa Na-K, c’è una minore presenza di canali passivi per il Na+ rispetto a quelli per il K+ (25 volte di meno. Questo spiega perché è il K+ che influisce maggiornemnte sul potenziale d’equilibrio a riposo. Il K+ ha molta più possibilità di muoversi attraverso la membrana).
  2. Il Cl non viene molto considerato perché il potenziale di equilibrio è uguale a quello di riposo del neurone, quindi non influenza in maniera attiva l’equilibrio della cellula;

L’equazione che descrive il potenziale di membrana a riposo nel caso di una membrana permeabile a più ioni si basa su: il gradiente di concentrazione elettrica, la permeabilità della membrana ad ogni singolo ione.

Riepilogando:

  1. Il neurone è permeabile ad altri ioni oltre Na+ e K+ (esempio il Cl). Na+ e K+ sono i due ioni che partecipano maggiormente alla formazione del potenziale di membrana a riposo;
  2. Il potenziale di membrana è la media dei potenziali di equilibrio degli ioni che attraversano la membrana;
  3. Il contributo di ciascuno ione alla genesi del potenziale di membrana dipende dalla permeabilità di ognuno che ha nell’attraversare la membrana (es. nel neurone il K+ influisce maggiormente rispetto al Na+ sul potenziale di equilibrio è perché più permeabile);
  4. Se la cellula ad un certo punto inizia a far passare maggiormente uno ione, il potenziale di equilibrio della cellula si avvicinerà al potenziale di equilibrio di quello ione;

La comunicazione delle cellule nervose si basa proprio sul potenziale di membrana e d’azione. IL segnale elettrico dei neuroni si genera quando in risposta a determinati stimoli, si aprono/chiudono i canali porta della membrana. Quando questi canali si attivano, cambia la permeabilità ad uno ione, e quindi ci sarà la tendenza a far arrivare il potenziale di membrana vicino al potenziale di equilibrio di quello ione. Es. quando si aprono i canali per il Na+ e questo entra, il potenziale di membrana si avvicina a +55mV.

Canali porta

Gli stimoli che agiscono sull’apertura/chiusura dei canali porta sono: elettrici (voltaggio dipendenti), chimici (ligando dipendenti) o meccanici (si aprono o si chiudono in seguito a deformazione della membrana cellulare).

Modificazione del potenziale di membrana

Ogni variazione del potenziale di membrana prende 3 nomi diversi:

  • Depolarizzazione. Quando il potenziale di membrana passa da uno stato negativo verso uno positivo. Gli stimoli depolarizzanti sono stimoli eccitanti.
  • Ripolarizzazione che segue alla una fase di ritorno all’equilibrio.
  • Iperpolarizzazione. Situazione opposta alla depolarizzazione, dove il potenziale di membrana tenta di diventare ancora più negativo di prima. Essendo l’opposto della depolarizzazione, l’iperpolarizzazione corrisponde ad una inattivazione della cellula, rendendone difficile l’attivazione.

Queste tre fasi sono importanti perché il potenziale d’azione nasce da una determinata soglia in poi della depolarizzazione.

Esistono potenziali graduati e potenziali d’azione. I primi sono piccoli segnali elettrici che agiscono a breve distanza, perché diminuiscono di ampiezza man mano che ci si allontana dal luogo in cui si sono generati. Il potenziale d’azione è caratterizzato da ampi potenziali elettrici che si propagano a distanza senza diminuire di ampiezza. Per maggiori informazioni visualizza l’articolo sul potenziale d’azione

Termini di ripasso

  • Differenza di potenziale: differenza di voltaggio tra due punti;

  • Potenziale di membrana: differenza di voltaggio ai due lati della membrana, questo valore è sempre espresso in termini di voltaggio dell’interno della cellula rispetto all’esterno della cellula;

  • Potenziale di riposo: differenza di voltaggio della membrana quando questa è a riposo, condizione in cui non riceve e non invia nessun segnale;

  • Potenziale graduato: piccola variazione del potenziale di membrana , l’ampiezza del potenziale graduato sarà direttamente proporzionale all’intensità dello stimolo che lo genera. Esistono due tipi di potenziali graduati, quello “sinaptico” prodotto nelle cellule post sinaptiche dopo aver ricevuto lo stimolo; e quello “recettoriale”, prodotto in risposta ad uno stimolo che agisce su recettori sensoriali; (vedi articolo completo qui)

  • Potenziale d’azione: rappresenta un’ampia e rapidissima variazione del potenziale di membrana prodotta dalla depolarizzazione della membrana che, dopo aver raggiunto una determinata soglia determina la totale depolarizzazione; (vedi articolo completo qui)

  • Equilibrio elettrochimico: quando gradiente chimico ed elettrico si equivalgono.

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Bibliografia:

  • G. Anastasi – G. Balboni, Trattato di anatomia umana, Edi-Ermes IV 10/2006;
  • Silverthorn, Fisiologia umana – Un approccio integrato, Pearson Education Italia VI 9/2013.

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