Ossificazione: tipologie e meccanismi di osteogenesi

L’ossificazione, chiamata anche osteogenesi, è un processo che consta nella sostituzione della matrice mesenchimale a livello dell’abbozzo scheletrico embrionale con tessuto osseo propriamente detto.

Il processo di ossificazione si sviluppa in due possibili meccanismi:

• Ossificazione intramembranosa conosciuta anche come ossificazione diretta;
• Ossificazione endocondrale conosciuta anche come ossificazione indiretta.

Prima di iniziare con la descrizione delle due tipologie di ossificazioni, è doveroso precisare che si tratta di processi che generano tessuto osseo spugnoso. La formazione del tessuto osseo compatto è successiva alla osteogenesi, e si esplica mediante l’evoluzione del tessuto spugnoso in osteoni.

Ossificazione intramembranosa

Definiamo con ossificazione intramembranosa la trasformazione diretta da tessuto mesenchimale embrionale a tessuto osseo. Le ossa che si formano tramite questa modalità sono chiamate ossa membranose e tra queste vengono annoverate tutte le ossa non di sostegno dell’architettura scheletrica umana.

I preosteoblasti, presenti a livello del tessuto mesenchimale riccamente vascolarizzato, a seguito di segnali stimolatori (di natura ormonale) vanno in contro a differenziamento in osteoblasti. Questi, si organizzano in raggruppamenti noti come aggregati densi (o centri di ossificazione) circondati da periostio e iniziano la produzione di una trabecola di matrice extracellulare ossea (osteoide) rapidamente mineralizzata e quindi calcificata.

La produzione di osteoide è garantita quindi dall’attività osteoblastica che si esplica a livello della membrana periostea in cui sono avvolte e contenute le cellule stesse.

Questo processo porta al progressivo accumulo di trabecole di matrice ossea in continua calcificazione che, man mano che si accumula, ingloba gli osteoblasti trasformandoli in osteociti. Quindi, la matrice in continuo accumulo sottrae sempre più osteoblasti produttori. Pertanto, occorre mantenere un equilibrio omeostatico volto a garantire un quantitativo costantemente sufficiente di osteoblasti, soprattutto nelle fasi dello sviluppo ed accrescimento osseo. Questo equilibrio, si esplica attraverso la presenza di cellule preosteoblastiche (staminali) che a seguito del differenziamento, si trasformano in osteoblasti attivi.

A seguito della unione dei vari centri di ossificazione è possibile visualizzare la classica rete trabecolare fitta, tipica delle ossa spugnose non di sostegno.

A termine della maturazione ossea, il tessuto va incontro a rimodellamento da parte di osteoclasti ed osteoblasti ai fini di garantire l’omeostasi della calcemia e la regolazione della struttura ossea. Il restante tessuto mesenchimale non differenziato, si trasforma in midollo osseo rosso.

Ossificazione endocondrale

Definiamo con ossificazione endocondrale la trasformazione indiretta del tessuto mesenchimale in tessuto osseo, che prevede una fase intermedia di tessuto cartilagineo. Le ossa che si formano tramite questa modalità sono chiamate ossa cartilaginee e tra queste vengono annoverate tutte le ossa di sostegno dell’architettura scheletrica umana.

Anche in questo caso, grazie allo stimolo ormonale, assistiamo ad una primaria fase di addensamento del tessuto mesenchimale in centri condrogenici, circondati da pericondrio.

I centri condrogenici sono formati da tessuto mesenchimale differenziato a condroblasti, ovvero precursori dei condrociti produttori di cartilagine ialina per la formazione dell’abbozzo cartilagineo del futuro osso.

Meccanismo di osteogenesi

All’inizio del processo di ossificazione, nella diafisi ossea i condrociti degenerano progressivamente, creando un vuoto spaziale colmato successivamente da vasi sanguiferi che permetteranno una migliore irrorazione del tessuto mesenchimale e quindi il la ricezione di ormoni stimolatori. A questo livello infatti, si forma il centro di ossificazione primario, dove le cellule condrocitiche acquisiscono facoltà osteoblastiche sostituendo il pericondrio in periostio.

Sempre grazie alla irrorazione della cartilagine da parte dei capillari sanguiferi, i macrofagi invadono il periostio e a questo livello si differenziano in osteoclasti la cui funzione è degradare la cartilagine.

I vasi sanguiferi in continua espansione nel tessuto, facilitano il trasporto di osteoblasti dai centri di ossificazione al periostio esterno, dove esplicano la loro funzione di produzione di osteoide.

A livello della epifisi ossea resterà presente la matrice di pericondrio contenente condrociti e condroblasti deputati alla produzione continua di cartilagine ialina in grandi quantità.

A livello della metafisi ossea prossimale e distale si viene a creare la piastra di crescita epifisaria, sede dell’allungamento.

Infatti, a livello delle epifisi distale e prossimale viene continuamente prodotta cartilagine ialina, questa verrà progressivamente trasformata in tessuto osseo dagli osteoblasti diafisari, allungando l’osso longitudinalmente, garantendo inoltre ottima resistenza a trazione e carichi assiali.

Una minima quantità di tessuto di cartilagine ialina rimarrà a livello delle superfici epifisarie, anche quando il processo di ossificazione sarà completamente completato dopo la pubertà, formando le cartilagini articolari delle faccette articolari dell’osso.

Sempre a livello delle epifisi, sono ubicati i centri di ossificazione secondari, i quali saranno protagonisti di un meccanismo di osteogenesi analogo alla ossificazione intramembranosa, formando tessuto osseo spugnoso trabecolare.

Bibliografia

• Anatomia Umana – Basi Anatomiche per le Neuroscienze tratto dal Prometheus Vol. II di M. Schünke, E. Schulte e U. SchumacherI, I ed. 2021, EDISES.