Contrazione muscolare: descrizione del processo e delle fibre

Il nostro organismo ha 3 tipi di tessuto muscolare:

• Scheletrico;
• Liscio;
• Cardiaco.

NB. La distinzione in bianche e rosse sono differenza di fibra, non di tessuto.

I muscoli sono connessi alle ossa o in maniera diretta o tramite i tendini. Esistono due livelli per descrivere il muscolo scheletrico: cellulare e molecolare.

Indice delle informazioni che troverai nell’articolo

• Struttura cellulare;
• Struttura molecolare;
• Sarcomero;
• Contrazione muscolare;
• Accoppiamento eccitazione-contrazione.

Struttura cellulare del tessuto muscolare

Quando si parla di fibra muscolare, in realtà si parla di cellula muscolare. La membrana si chiama sarcolemma, il citoplasma → sarcoplasma etc. La caratteristica del tessuto muscolare è la presenza di cellule multinucleate, i nuclei si trovano alla periferira della cellula perché l’interno è occupato dalle fibre contrattili. Ogni fibra contiene degli organelli la cui funzione è la contrazione. Primi fra tutti abbiamo i mitocondri, per la produzione di energia; poi la mioglobina, affine all’O2 più che l’emoglobina (infatti le sottrae l’ossigeno). Le miofibrille, di forma bastoncellare, contengono al loro interno l’apparato contrattile vero e proprio. I filamenti contrattili sono rappresentati da quelli spessi di Miosina e quelli sottili di Actina.

Tutto il muscolo è ricoperto dall’epimisio, i vari fasci muscolari sono divisi dal perimisio, la singola fibra è rivestita dall’endomisio.

Un’altra struttura fondamentale è il reticolo sarcoplasmatico, esso è una forma elaborata del reticolo plasmatico liscio, che circondano ogni miofibrilla e terminano nelle cisterne terminali. Poi abbiamo i tuboli T, invaginazioni della membrana all’interno della cellula. Il reticolo contiene elevate concentrazioni di Ca⁺⁺, fondamentale per la contrazione. I tubuli T (o trasversi) sono fatti di sarcolemma, la loro funzione è quella di portare dei segnali elettrochimici in prossimità delle parti più profonde della cellula muscolare. Il complesso formato da reticolo sarcoplasmatico e tubuli T ha la funzione di attivare i muscoli scheletrici, quando questi sono stimolati dal motoneurone. Questo processo avviene con la massima velocità e il minimo dispendio di energia. La triade è appunto l’unione di un tubulo T più due cisterne terminali.

Fino a ora abbiamo parlato della visione cellulare del muscolo, ora vedremo la molecolare.

Struttura molecolare del tessuto muscolare

La struttura contrattile molecolare della fibra muscolare è il Sarcomero, la cui struttura è formata da bande alternate di zone chiare e scure che determinano la posizione topografica di actina e miosina. Il sarcomero è delimitato da due linee Z, poste ad una determinata distanza tra loro, al centro delle quali si trova la linea M.

Composizione del Sarcomero

Il sarcomero è composto da:

• Zone;
• Bande;
• Linee.

By Sarcomere.svg: Slashme at English Wikipedia and Louisa Howard for File:Human skeletal muscle tissue 2 – TEM.jpgderivative work: Chandres – Sarcomere.gif for the design and File:Human skeletal muscle tissue 2 – TEM.jpg for the picture, CC0,
Fonte: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46168694

La zona H, è mediana ed è quella porzione del sarcomero che si modifica durante la contrazione muscolare, troviamo anche due bande: Banda A e Banda I.

Le linee Z delimitano i confini del sarcomero. A livello di queste linee avviene l’ancoraggio dei filamenti sottili di actina. La linea M, a metà del sarcomero, funge da ancoraggio per i miofilamenti spessi di Miosina. La banda A è lunga quanto la miosina, e rappresenta la zona scura dove actina e miosina si sovrappongono. La zona H, oltre a contenere la banda A, contiene anche la banda H, che si trova al centro di quest’ultima e che contiene solo miosina senza la sovrapposizione di actina, rappresentando quindi, la zona chiara. L’ultima banda di cui parleremo è la banda I, chiara perché composta solo da actina (a metà delle quali troveremo le linee Z).

L’actina è formata da tanti piccoli monomeri di Actina G (G sta per globulare), immaginata come una collana di perle: il filo è l’actina F, le perle sono l’actina G. Un miofilamento di actina è formato da due filamenti di actina F avvolti a doppia elica. Su tali filamenti sono presenti due proteine regolatrici, la tropomiosina e la troponina.

La tropomiosina è una proteina filamentosa la cui funzione è quella di bloccare i siti di legame dell’actina necessari per interagire con la miosina.

La troponina è formata da tre proteine globulari che si legano a tre strutture diverse, una per l’actina, una per la tropomiosina e una per il Ca⁺⁺ (questo legame con il calcio sarà quello che darà il via alla contrazione). La titina invece collega la miosina alla linea Z ed è molto elastica poiché determina la capacità elastica del muscolo e presenta una struttura a molla.

La miosina è formata invece da dei filamenti, due sub-unità attorcigliate fra loro dotate ciascuna di una coda e una testa (come due mazze da golf attorcigliate). Le due teste globulari sono disposte speculari su due direzioni opposte. Le teste della miosina, dette anche ponti trasversali, contengono i siti di legame per l’ATP e l’actina. All’interno della cellula sarà presente l’enzima ATP-asi per la demolizione dell’ATP. Viceversa, se questo non dovesse avvenire si sfocerebbe nel fenomeno denominato Tetania (contrazione costante).

By Jeff16 – Own work, CC BY-SA 4.0
Fonte: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=58368410

Contrazione Muscolare

Il meccanismo della contrazione muscolare si basa sullo scorrimento delle fibre di actina sulla miosina, determinando macroscopicamente l’accorciamento del muscolo, e quindi il movimento. Ci sarà una variazione delle dimensioni di alcune bande. Le bande H e I diventano più piccole, mentre la banda A rimane invariata e le linee Z nel complesso si avvicinano. Quindi actina e miosina sono i miofilamenti responsabili della contrazione muscolare.

Riassumendo: una volta che la cellula muscolare è eccitata, si genera sempre un potenziale d’azione con la successiva trasformazione dell’evento elettrico in evento meccanico, mediato dal Ca⁺⁺.

Nello specifico:

1. Il motoneurone si eccita;
2. Contatta la fibra muscolare;
3. Questa genera un potenziale d’azione;
4. Il potenziale d’azione fa aprire le porte agli ioni Ca⁺⁺(calcio) a livello del reticolo sarcoplasmatico;
5. Il Ca⁺⁺viene liberato in prossimità delle miofibrille a cui si lega nel sito della troponina per il calcio;
6. Il legame del Ca⁺⁺con la troponina a cascata modifica la conformazione della tropomiosina;
7. La tropomiosina si sposta determinando l’interazione dei miofilamenti;
8. I ponti trasversali effettuano un movimento come di remata;
9. Dopo la contrazione il Ca⁺⁺viene liberato e rimesso nel reticolo sarcoplasmatico;
10. La miosina e l’actina tornano alla loro posizione iniziale determinando il rilassamento muscolare.

Tutto questo si basa su un modello fisiologico basato sullo “scorrimento dei miofilamenti” (quindi l’accorciamento non è dovuto alla loro modificazione strutturale). Durante un movimento normale un muscolo si accorcia del 35% rispetto alla contrazione normale, ottenuto grazie a tante “remate” (1 remata= 1% accorciamento del muscolo). Quindi il singolo ponte si deve formare tante volte.

Quando arriva lo stimolo alla testa della miosina il gruppo P (fosfato) si libera dalla miosina, si genera energia e si crea il “colpo di forza”, cioè la remata. Questo colpo di forza è quindi l’evento in cui la testa della miosina si sposta verso l’interno del sarcomero. Il fenomeno di Rigor è quando non c’è più ATP da legare alla miosina e i ponti tra actina e miosina sono fermi (Rigor Mortis= stato di contrazione permanente dopo la morte. Parte 12 ore dopo il decesso, fino a 60 ore dopo il decesso).

Accoppiamento eccitazione-contrazione

Si riferisce a quel fenomeno che associa l’eccitazione di una fibra muscolare alla sua automatica contrazione. I due protagonisti di questo processo sono la giunzione neuromuscolare e lo spazio sinaptico.

Le fonti di ATP che adoperano le fibre muscolari sono fondamentalmente 3:

• L’ATP libera presente nel sarcolplasma;
• Creatina fosfato;
• Glucosio (tramite processi ossidativi).

Nei primi 6 secondi utilizziamo tutta la prima fonte. La fosfocreatina invece serve a formare ATP all’interno della cellula, poiché libera un gruppo P per darlo all’ADP, che diventa ATP. Questa fornisce energia per circa 20 sec. Il glucosio, grazie alla respirazione cellulare, genera la maggior parte di ATP di cui abbiamo di bisogno.

Bibliografia:

• Appunti personali.