Sinapsi: tipologie, caratteristiche e funzionamento

La sinapsi è una struttura altamente specializzata che consente la comunicazione delle cellule del tessuto nervoso tra loro (neuroni) o con altre cellule (cellule muscolari, sensoriali o ghiandole endocrine). Quando la comunicazione avviene tra due neuroni, ci stiamo riferendo a sinapsi interneuroniche. Quando tale comunicazione avviene tra un neurone e un tessuto periferico, si tratta di placca neuromuscolare (sinapsi neuromuscolare). Invece, se dovessimo riferirci alla comunicazione tra un neurone e delle cellule epiteliali specializzate che si trovano coinvolte nella trasduzione dell’impulso, ci riferiamo a giunzioni citoneurali. Attraverso la trasmissione sinaptica, l’impulso nervoso può viaggiare da un neurone all’altro o da un neurone a una fibra p. es. muscolare (giunzione neuromuscolare).

Dal punto di vista anatomico si distinguono 4 tipi di sinapsi interneuroniche:

• Sinapsi asso dendritiche: più frequente, l’assone di un neurone viene a contatto con l’albero dendritico di un altro neurone;
• Sinapsi asso assoniche: assone di un neurone entra in contatto con un altro assone;
• Sinapsi asso somatiche: assone di un neurone e il corpo cellulare di un altro neurone;
• Sinapsi dendro-dentritiche: dendrita di un neurone e dendrita di un altro neurone.

Indice delle informazioni che troverai nell’articolo

• Sinapsi elettriche;
• Gap junction;
• Sinapsi chimiche;
• Trasduzione del segnale;
• Tipo di risposta del neurotrasmettitore;
• Sinapsi eccitatorie e inibitorie.

Sinapsi elettriche e chimiche

Da un punto di vista fisiologico possiamo distinguere due tipologie di sinapsi: le gap junction (sinapsi elettriche) e quelle mediate da neurotrasmettitore (sinapsi chimiche).

Sinapsi elettriche

Le sinapsi elettriche si basano sul passaggio diretto tra una cellula e l’altra, tramite dei punti di giunzione (gap junction), che non sono altro che veri e propri passaggi tra cellula e cellula (il passaggio elettrico è quasi sempre bidirezionale). Sono presenti tra neuroni e tra neuroni e cellule gliali. Le membrane tra cellule adiacenti sono legate tra loro attraverso delle giunzioni comunicanti garantendo un passaggio diretto tra una cellula e l’altra. La comunicazione è unidirezionale in alcune, ma nella maggior parte è bidirezionale. La comunicazione può essere eccitatoria o inibioria. Altra caratteristica è che, alcune gap junction sono sempre aperte, altre sono chiuse e si aprono tramite un sistema a cancello (solo quando sono soddisfatte determinate condizioni). Questo tipo di sinapsi le troviamo nella retina, nel tronco encefalico, nella corteccia cerebrale, nei sistemi di controllo del respiro (perché la loro azione deve essere sincrona e rapida, azione meglio svolta delle sinapsi elettriche).

Caratteristiche:

• Più veloci;
• Bidirezionali;
• Stimolazione massiva, possono stimolare una grande quantità di cellule.

Gap junction

Proteine trans membrana che collegano 2 cellule adiacenti. Queste cellule sono legate tra loro da connessioni, ogni connessone è formato da 6 connessine. I connessoni formano dei canali che permettono il passaggio di ioni e anche di piccole molecole. Permettono così un accoppiamento elettrico e metabolico diretto tra le cellule adiacenti. Si trovano per esempio nelle cellule del cuore (miocardiociti) per le contrazioni sincrone, tessuto osseo per far passare nutrienti.

Sinapsi chimiche

Le sinapsi chimiche sono le più frequenti, mediate da neurotrasmettitori che si legheranno a recettori che sono proteine specializzate della cellula post sinaptica, che creeranno la trasduzione del segnale. Il neurone pre sinaptico secerne il neurotrasmettitore quando è raggiunto dal potenziale d’azione. Il legame effettuato con un organo effettore viene definita sinapsi neuro-effettrice (neuro-muscolare se sarà un muscolo). Caratteristica che la contraddistingue dalle elettriche è che una sinapsi chimica è sempre unidirezionale. Studiando una sinapsi chimica a livello microscopico distinguiamo 3 strutture:

• Il neurone pre-sinaptico;
• La fessura sinaptica (fra 30 e 50 nm);
• Il neurone post-sinaptico.

Il neurotrasmettitore si lega ai recettori presenti nella cellula post sinaptica. Questo legame inibisce o stimola la cellula post sinaptica nel generare o no il potenziale d’azione. La fessura sinaptica è lo spazio che si trova tra i 2 neuroni di circa 30-50 nm. Il neurotrasmettitore lascia il neurone pre sinaptico attraverso le vescicole sinaptiche. Il neurotrasmettitore viene creato nel terminale pre-sinaptico, inserito nelle vescicole e trasportato attivamente nella fessura sinaptica attraverso esocitosi.

A livello del terminale assonico ci sono i canali del Ca⁺⁺ voltaggio dipendenti. Il rilascio delle vescicole dalla membrana presinaptica è regolata dall’ingresso di Ca⁺⁺ in questa. Andando per ordine possiamo dire che: arriva il potenziale d’azione, si aprono i canali per il Ca⁺⁺ sulla membrana pre-sinaptica con il suo conseguente ingresso (> la frequenza di scarica del potenziale enziale d’azione, > la quantità di Ca⁺⁺ che entra), l’ingresso del Ca⁺⁺ determina l’esocitosi delle vescicole piene di neurotrasmettitore (anche qui, la quantità di Ca⁺⁺ che entra è direttamente proporzionale alla quantità di vescicole che vengono esocitate). Gli ioni calcio entrano verso la cellula attraverso il gradiente elettrochimico, media tutti quegli eventi che porta alla fusione delle vescicole con la membrana del terminale assonico facendo così rilasciare i neurotrasmettitori nella fessura sinaptica. I canali calcio si aprono quando la membrana viene depolarizzata. Se il potenziale d’azione non arriva, l’ingresso del calcio si arresta e il calcio viene buttato fuori attivamente dalla cellula. Più potenziali d’azione arriveranno maggiore sarà l’apertura dei canali calcio e maggiore sarà il rilascio del neurotrasmettitore.

By Wikipedia – https://en.wikipedia.org/wiki/Synapse, CC BY-SA 4.0.
Fonte: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=34914458

Il legame del neurotrasmettitore con il recettore è breve e reversibile. Questo succede perché ci sono diversi processi che allontanano il neurotrasmettitore dalla fessura sinaptica:

• Può essere Catabolizzato (esistono enzimi sulla membrana pre o post sinaptica che eliminano il neurotrasmettitore);
• Trasportato attivamente a ritroso nella cellula presinaptica (ricaptazione);
• Allontanato mediante diffusione nel liquido extracellulare adiacente.

E’ per questo motivo che il neurotrasmettitore dura pochi millisecondi. È fondamentale che questo avvenga altrimenti la stimolazione della cellula post-sinaptica durerebbe più del dovuto.

Tra la stimolazione che arriva dal terminale pre sinaptico e l’attivazione del post sinaptico intercorre un tempo minimo di circa 5ms, dovuto al tempo che impiega il calcio per attivare l’esocitosi del neurotrasmettitore.

La maggior parte dei neurotrasmettitori vengono creati nel neuroplasma del terminale assonico, vengono attivamente portati nelle vescicole sinaptiche, dove vengono immagazzinati fino a quando non vengono rilasciati all’interno. Come si intuisce nel terminale assonico c’è un grande utilizzo di ATP, infatti qui è presente un’alta concentrazione di mitocondri.

Ripetendo nuovamente, la sinapsi chimica è più lenta (ha un ritardo di circa 0,5 millisec) rispetto alla sinapsi elettrica dovuto al tempo che impiega il Ca⁺⁺ ad entrare nella cellula pre-sinaptica facendo si che si rilascino le vescicole.

Nell’assone amielinico, il potenziale d’azione si propaga più lentamente a causa ella necessità di creare continuamente e più volte il potenziale d’azione, infatti, tutte le regioni della membrana sono ricche di canali ionici e pompe Na/K ATPasi. La corrente fluisce passivamente e si dissipa man mano che va avanti. Questa conduzione è detta elettrotonica. Lo spostamento dell’impulso è direttamente proporzionale alla resistenza di membrana e inversamente proporzionale alla resistenza assiale.

L’anestesia blocca i canali Na⁺ voltaggio-dipendenti, quindi non da la possibilità alla zona interessata di creare un potenziale d’azione e quindi di comunicare con il SNC.

Trasduzione del segnale

Tutta quella serie di eventi che vengono innescati da quando il neurotrasmettitore si lega al recettore che si trova sulla membrana postsinaptica si chiama trasduzione. Il nome deriva dal fatto che dal segnale chimico del neurotrasmettitore si passa ad un segnale elettrico.

Tipo di risposta del neurotrasmettitore

I neutrotrasmettitori possono dare 2 risposte:

• Veloce (il neurotrasmettitore si lega ad un recettore canale ionotropo, apre il canale e permette allo ione di attraversare la membrana creando una variazione del potenziale di membrana. Tutti i recettori canale sono ligando dipendenti, quindi si attivano solo quando si legano al neurotrasmettitore. Il canale si chiude quando il neurotrasmettitore si stacca dal recettore).
• Lenta (Il neurotrasmettitore si lega a recettori accoppiati a proteine G che sono recettori metabotropi creando un apertura o chiusura dei canali ionici. Questi canali hanno una latenza che varia da alcuni ms ad alcune ore. La risposta lenta si divide ad accoppiamento diretto e indiretto. Quando la proteina G attiva direttamente i canali ionici si parla di accoppiamento diretto, quando la proteina G attiva dei secondi messaggeri che andranno ad attivare i canali ionici si parla di accoppiamento indiretto.

La modulazione presinaptica è data da un terzo neurone che modula il dialogo tra altri 2 neuroni. A livello di questa sinapsi viene regolata la quantità di calcio che verrà rilasciato nel terminale assonico.

Si dividono in 2:

• Modulatore per facilitazione(aumento di calcio nel terminale assonico);
• Modulatore per inibizione(diminuisce la quantità di calcio rilasciato nel terminale assonico).

Sinapsi Eccitatorie e Inibitorie

Questa sinapsi regola la quantità di Ca che entra nel terminale presinaptico, regolando a sua volta la quantità di neurotrasmettitore che viene rilasciato. Quindi avremo 2 tipi di sinapsi modulatorie: Facilitazione presinaptica, quindi il neurone che regola l’aumento del calcio che entra nel terminale assonico e quindi, come detto prima, la quantità di neurotrasmettitore rilasciato; e inibizione presinaptico, facendo l’opposto. Durante la facilitazione presinaptica il neurone modulatore eccitatorio determina un incremento di neurotrasmettitore rilasciato, quindi verrà generato un potenziale postsinaptico eccitatore maggiore. A parità di potenziale d’azione, quando entra in gioco la sinapsi eccitatoria, viene rilasciato più neurotrasmettitore; in questo modo è possibile generare il potenziale d’azione che altrimenti prima non sarebbe stato raggiunto.

Questi modulatori possono quindi facilitare o inibire la creazione di un potenziale d’azione.

Nella inibizione presinaptica succede l’evento opposto. Ovvero il neurone modulatore inibitore ridurrà il quantitativo di neurotrasmettitore rilasciato, diminuendo l’entità del potenziale presinaptico.

Bibliografia:

• Appunti personali.