Potenziale d’azione: definizione e caratteristiche

Il potenziale d’azione, come recita l’enciclopedia treccani, ”è un potenziale elettrico capace di produrre un’inversione di polarità elettrica della membrana delle cellule nervose“. Ma prima di parlare nello specifico, è doveroso introdurre in concetto di potenziale graduato poichè il potenziale d’azione non è altro che un potenziale graduato che riesce a raggiungere il potenziale soglia creando così la depolarizzazione di membrana.

Indice delle informazioni che troverai nell’articolo

• Potenziale graduato;
• Potenziale d’azione;
• Periodo refrattario;
• Codifica dello stimolo;
• Propagazione del potenziale d’azione;
• Tipologie di fibra nervosa.

Potenziale graduato

Esistono due tipi di potenziali: eccitatori e inibitori (quindi depolarizzanti e iperpolarizzanti). Le due azioni dipendono dal canale ionico che viene aperto. Rappresentano risposte locali caratterizzate da una conduzione elettrotonica (cioè che si dissipa espandendosi).

Lo scopo principale del potenziale graduato è quello di determinare se un neurone genererà o meno un potenziale d’azione. Esso si genera solo se  viene depolarizzata la membrana fino ad un valore soglia, secondo la legge del tutto o nulla. Quando si ha un movimento di ioni, si modifica il voltaggio del potenziale di membrana. I potenziali graduati si propagano attraverso la conduzione elettrotonica (cioè sfruttano il movimento passivo delle cariche, motivo per cui si dissipa). Il potenziale graduato si diffonde lungo e attraverso la membrana. Un singolo potenziale graduato non è in grado di generare un potenziale d’azione, ci riescono perché si sommano, e lo fanno in due modi. Con una sommazione temporale ed una spaziale. Nella prima gli stimoli si succedono tanto rapidamente che i potenziali graduati non si estinguono. Nella seconda due stimoli spazialmente vicini si sommano fra loro, facendone uno solo più ampio (esattamente come la trasmissione e sommazione delle onde).

Potenziale d’azione: come viene generato?

Il potenziale d’azione, si genera nelle membrane dei tessuti eccitabili: nervoso e muscolare. Si genera in risposta a potenziali graduati che raggiungono il valore soglia di -55mV. Durante il potenziale d’azione si ha una inversione della carica di membrana, diventando positivo. Dura 1 millisecondo, entro il cui si passa da -70mV a +40mV. Altra caratteristica è che una volta iniziato il potenziale d’azione si propaga a tutto l’assone senza decremento d’ampiezza.

Come abbiamo già detto: le basi ioniche del potenziale d’azione si basano sulla permeabilità selettiva del Na+ (sodio) e K+ (potassio), che durante il potenziale d’azione viene stravolta.

Quando inizia il potenziale d’azione si aprono i canali del sodio, iniziando la depolarizzazione. Tali canali sono chiamati canali del sodio voltaggio dipendenti. Quando si raggiunge l’apice della depolarizzazione (+40mV) il Na+ smette di entrare e si aprono i canali per il K+, con la fuoriuscita dello stesso. Il K esce quindi in massa fino a iperpolarizzare la cellula, portando il potenziale di membrana ad un livello inferiore al livello di riposo. Quando si raggiunge la iperpolarizzazione si chiudono i canali del K+ e l’equilibrio viene ristabilito dalla pompa Na-K.

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Ripetendo abbiamo 3 fasi:

1) Depolarizzazione, dove si passa da -70mV a +40mV, grazie ad un rapido e brusco aumento della permeabilità al Na+.

2) Ripolarizzazione, aumenta la permeabilità al K+ dove si passa di nuovo da uno stato positivo ad uno negativo.

3) Iperpolarizzazione, dovuta alla fuoriuscita del K+ oltre lo stato di equilibrio, arrivando fino ai -90mV.

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Negli assoni mielinici i canali ionici sono a livello dei nodi di ranvier, mentre negli assoni amielinici si trovano lungo tutto l’assone. La propagazione del potenziale d’azione avviene tramite conduzione elettrotonica (la depolarizzazione dura 1 millisecondo) lungo tutta la sua superficie. Questo determina il fatto che lo stimolo riesca a trasmettersi anche a molta distanza (es.tra l’origine e la parte terminale del nervo sciatico ci può essere anche un metro di lunghezza).

Cos’è il periodo refrattario?

Durante e immediatamente dopo un potenziale d’azione la cellula una eccitabilità inferiore rispetto alla sua fase di riposo. Questo si distingue in un periodo refrattario assoluto, dove qualsiasi tipo di stimolo per intenso che sia non riesce ad evocare un potenziale assoluto (questa fase concerne la depolarizzazione e gran parte della ripolarizzazione); e un periodo refrattario relativo, perché non riesce ad essere attivato a parità di stimolo con quello precedente, ma se ne ricevesse uno più intenso allora si potrebbe eccitare (avviene dopo il periodo refrattario assoluto per circa 10-15 millisecondi). Ovviamente se uno stimolo che inizia durante il periodo refrattario, si mantiene costante e intenso fino a quando inizia il periodo refrattario relativo, e sarà maggiore dello stimolo iniziale, potrà far partire una nuova depolarizzazione. Quindi è importante considerare anche il fattore tempo.

Come fa un neurone a comunicare l’intensità di uno stimolo se il potenziale d’azione è sempre lo stesso? Quindi se l’intensità del potenziale graduato aumenta, la frequenza del potenziale d’azione aumenta. Di conseguenza aumenterà anche la quantità di neurotrasmettitore rilasciato. Quindi è una catena di eventi: tanto più lo stimolo è intenso, tanto più il potenziale graduato è ampio, tanto più la frequenza del potenziale d’azione è elevata, tanto più neurotrasmettitore verrà rilasciato. Attenzione, se si parla di Intensità parliamo di stimolo, se si parla di ampiezza parliamo di potenziale graduato.

Codifica dello stimolo

Come fa un neurone a comunicare l’intensità di uno stimolo se il potenziale d’azione è sempre lo stesso? Se l’intensità del potenziale graduato aumenta, la frequenza del potenziale d’azione aumenta. Di conseguenza aumenterà anche la quantità di neurotrasmettitore rilasciato. Quindi, la codifica dello stimolo è una catena di eventi: tanto più lo stimolo è intenso, tanto più il potenziale graduato è ampio, tanto più la frequenza del potenziale d’azione è elevata, tanto più neurotrasmettitore verrà rilasciato. Attenzione, se si parla di Intensità parliamo di stimolo, se si parla di ampiezza parliamo di potenziale graduato.

Propagazione del potenziale d’azione

Il potenziale d’azione ha la capacità di generare altri potenziali d’azione nelle zone adiacenti. I potenziali generati saranno sempre sopra soglia. Perché ha una direzione anterograda? Non va in retro perché, le zone che hanno creato il potenziale, che sono in momento refrattario.

Come si propaga un potenziale d’azione? Lo fa senza decremento lungo tutto l’assone, partendo dal monticolo assonico fino alla parte terminale di esso. Si propaga in maniera unidirezionale perché il periodo refrattario gli impedisce di fare retromarcia.

La diffusione del flusso nervoso si propaga in maniera differente se l’assone è mielinizzato o amielinizzato. Se è amielinico, si propagherà punto dopo punto, trasmettendo l’impulso in maniera più lenta (come un treno che fa 100 fermate anziché 10 per percorrere la stessa distanza). Se è mielinico invece, si trasmetterà solo da un nodo di ranvier all’altro; ciò determina la maggior velocità di trasmissione della conduzione saltatoria.

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La costante di spazio nella trasmissione dell’impulso dipende dalla resistenza di membrana. La costante di spazio misura meno di 1 mm, quindi entro un millimetro la differenza di potenziale si dissipa del 37%. La resistenza della membrana dipende dal grado di mielinizzazione, poiché questo funge da isolante. A livello della parte mielinica in realtà un minimo di dispersione c’è, ma è comunque insufficiente per rendere il potenziale d’azione troppo basso da dissiparsi.

Potenziale d’azione: tipologia di fibra nervosa

Sono presenti differenti fibre nervose. La fibra nervosa, in base al suo calibro e in base alla presenza o assenza di mielina, viene classificata in:

• Le fibre più grosse che abbiamo sono le Aα, sono deputate principalmente alla trasmissione dello stimolo motorio e percorrono circa 60-70 m/s;
• Poi abbiamo le fibre Aβ, deputate alla sensibilità del tatto e della pressione, percorrono circa da 30 a 60 m/s;
• Le fibre Aγ, si trovano all’interno delle fibra intrafusali;
• Le fibre Aδ, trasmettano la sensibilità termica e dolorifica, sempre più lente;
• Le fibre B trasportano le sensazioni viscerali, dall’organo al ganglio;
• In fine le fibre C che portano la sensibilità dolorifica.

Ad esempio l’anestesia si basa su un evento che produce uno stimolo doloroso, posso però impedire che questi stimoli dolorifici arrivino al cervello, bloccando gli impulsi prima che arrivano al cervello. Questo si fa somministrando farmaci, come la Lidocaina, che bloccano l’apertura dei canali del Na, quindi evitano che avvenga la depolarizzazione cellulare.

Le cellule nervose, come detto un trilione di volte, comunicano tramite segnali elettrochimici. Questa avviene a livello della sinapsi, luogo dove i neuroni comunicano fra di loro. La sinapsi può avvenire tra due neuroni o fra un neurone e una fibra muscolare, in questo caso si chiamerà giunzione neuromuscolare.

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Bibliografia:

• Silverthorn, Fisiologia umana– Un approccio integrato, Pearson Education Italia VI 9/2013.