Propriocezione: componenti e organizzazione

Tutto ciò che il nostro cervello non sente, non lo controlla. La propriocezione ci permette di capire come il nostro corpo è posizionato nello spazio e come i segmenti del nostro corpo sono posizionati tra loro. È importante sia per i movimenti volontari che involontari. I recettori che rivelano la propriocezione sono i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del golgi. Grazie a questi 2 recettori il nostro SNC è in grado di determinare come siamo disposti nello spazio e come le nostre varie parti del corpo sono posizionate rispetto alle altre parti.

Indice delle informazioni che troverai nell’articolo

• Fuso neuromuscolare;
• Organo tendineo del Golgi;
• Riflesso miotatico.

La propriocezione è strettamente correlata al sistema motorio. Durante l’esecuzione del movimento le informazioni che servono al cervello sono:

• Lunghezza delle fibre muscolari;
• Tensione, ovvero forza sviluppata dal muscolo.

Si parla di riflesso miotatico (riflesso da stiramento mediato dal fuso neuromuscolare) e di riflesso miotatico inverso (legato all’organo tendineo del golgi).

Fuso neuromuscolare

Il fuso neuromuscolare è composto da poche fibre muscolari intrafusali (circa 6-8 fibre). Esse sono fibre non contrattili, (mancano di actina e miosina nelle loro regioni centrali, ma sono presenti solo nelle regioni polari). La possibilità di contrarsi nella loro porzione polare permette al SNC di controllare i fusi neuromuscolari.

Esistono 2 tipi di fibre intrafusali:

• Fibre a sacco nucleari (dinamiche e statiche) innervate dalle terminazioni anulospirali;
• Fibre a catena nucleare (statiche) innervate dalle terminazioni a fiorame.

Caratteristiche che le distingue dall’organo tendineo del golgi sono che sono disposti in modo parallelo rispetto le fibre del muscolo, infatti sono disposte in parallelo proprio per espletare la loro funzione: rilevare la lunghezza del muscolo e la velocità di allungamento del muscolo stesso. Le loro estremità sono dotate di filamenti di actina e miosina e presentano caratteristiche contrattili, contrazioni che non permettono di sviluppare forza, contrazione muscolare, ma che permettono di modulare il fuso e sono innervate dai motoneuroni gamma (più piccoli degli alfa e che innervano le fibre intrafusali).

Le fibre sensitive che innervano il fuso sono le terminazioni anulo spirali che sono fibre afferenti.

Abbiamo 2 tipi di fibre afferenti:

• Tipo 1A→più grosse, più rapide e trasportano informazioni dinamiche ovvero relative alla velocità di allungamento del muscolo. Tanto più l’allungamento sarà rapido, tanto più le fibre scaricheranno;
• Tipo 2→trasportano informazioni statica, ovvero trasportano informazioni sulla lunghezza delle fibre e sono più sottili e lente.

Rilevando la lunghezza di un muscolo ricevono informazioni sulla posizione dell’arto.

Esistono 2 tipi di terminazioni sensitive:

• Anulospirali→(tipo 1A) dette anche terminazioni primarie;
• A Fiorame→(tipo 2) dette terminazioni secondarie.

Ruolo cardine del controllo efferente è mediato dal SNC grazie alla presenza dei motoneuroni gamma, sono situati nelle corna anteriori del midollo spinale e sono di 2 tipi a seconda delle fibre che innervano→dinamici e statici. Abbiamo 1 tipo di motoneuroni gamma dinamici (quelli che andranno ad innervare le fibre a sacco nucleari) e 2 tipi di motoneuroni gamma statici (a seconda se innerveranno le fibre statiche sacco nucleari o le fibre statiche catene nucleari).

Quando il muscolo si allunga il fuso neuromuscolare scarica, quando il muscolo si contrae, la lunghezza muscolare si riduce, il fuso neuromuscolare rimane silente. Se fosse solo così, non si potrebbe riuscire ad effettuare dei movimenti fini. Per ovviare a questo problema, l’organismo mantiene un certo tono muscolare basale che mantiene le fibre muscolari in continua tensione, seppur minima.

I motoneuroni gamma hanno la funzione di tenere sempre in minima contrazione le fibre intrafusali. Essi lavorano direttamente con i motoneuroni alfa, che attivano la contrazione delle fibre extrafusali, in pratica avviene la coattivazione alfa-gamma che è modulata centralmente. Questa coattivazione è importante per mantenere le fibre intrafusali sempre in continua minima contrazione, direttamente proporzionale alle fibre extrafusali innervate dai motoneuroni alfa. I gamma servono ad amplificare una risposta statica e dinamica.

Tanto più il motoneurone gamma è attivo, tanto più amplifica i segnali di ingresso del fuso neuromuscolare, ovvero il fuso scaricherà maggiormente.

Organo tendineo del Golgi

L’organo tendine del Golgi si trova a livello del tendine ed è posizionato in serie rispetto alle fibre muscolari extrafusali. Esso è innervato dagli assoni dei neuroni efferenti di tipo 1B, altamente ramificato, avvolto da fibre collagene che formano l’organo tendineo del Golgi. Rileva la tensione muscolare, che corrisponde alla forza sviluppata del muscolo in quel momento, quindi se il muscolo è a riposo non si attiva, salvo attivazioni passive del muscolo. Se il muscolo inizia a contrarsi a livello tendineo vi sarà tensione, questa verrà quantificata dal recettore. Questa tensione determinerà la sollecitazione di recettori meccano-dipendenti, che aprendosi generano una depolarizzazione. Tanta più forza viene sviluppata, tanta più l’organo tendineo del Golgi scaricherà sul neurone afferente.

Riflesso miotatico da stiramento

Quando un muscolo viene allungato o stirato, il riflesso miotatico permette al muscolo di contrarsi e ritornare alla lunghezza originaria, inoltre il muscolo viene contratto per evitare lo stiramento dello stesso.

Il riflesso ha 2 componenti:

• Fasica→riflesso tendineo, si percuote il tendine di un muscolo, la percussione determina uno stiramento dei fusi muscolari di quel muscolo che a sua volta innesca una risposta fasica, che corrisponde alla contrazione muscolare;
• Tonica→attivazione tonica che si verifica nei muscoli antigravitari in stazione eretta.

Alla base di questo riflesso vi è il fuso neuromuscolare. I recettori del riflesso sono i fusi neuromuscolari.

La via afferente è rappresentata dalla fibra 1A. Il centro integrativo è monosinaptico per la parte eccitatoria, e bisinaptico per la parte inibitoria (per poter flettere rapidamente il braccio, devo attivare il bicipite e inibire il tricipite. All’interno di questo circuito è presente un interneurone, chiamato 1A, che mi inibisce il tricipite). In questo riflesso si ha la stimolazione dei muscoli agonisti e l’inibizione dei muscoli antagonisti attraverso l’innervazione reciproca mediata dall’interneurone 1A. Esso è fondamentale per compiere i movimenti rapidi.

I centri superiori modulano questo riflesso mediante l’azione:

• Sull’interneurone 1A (è l’inibizione che permette di eseguire una co-contrazione agonista-antagonista, perchè l’azione del 1A è quello di attivare gli agonisti e inibire gli antagonisti. Quest’azione serve anche per effettuare movimenti molto precisi ma più lenti);
• Sulla cellula di Renshaw si ha una inibizione ricorrente, in pratica inibisce motoneuroni alfa degli agonisti e degli antagonisti. Resetta il sistema di cui abbiamo parlato prima, quindi inibisce gli agonisti e disinibisce i muscoli antagonisti. Quindi nel complesso determina il riporto del sistema al principio.

Bibliografia:

• Appunti personali.